第三章翻译

关键词：密码子、阅读框（Reading frame）、开放阅读框（ORF）
每个ORF以起始密码子开始并以终止密码子结束。
一个RNA分子可以以三种可能的阅读框进行翻译，只有一种阅读框编码实际信息。

密码子

连续性、简并性、普遍性、特殊性（标准密码子适用于大多数生物，但并非适用于所有生物）、密码子和反密码子的相互作用
起始密码子
AUG→甲硫氨酸及起始密码子
GUG→缬氨酸及起始密码子
终止密码子
UAA, UAG, UGA

摆动假说

密码子与反密码子配对时，前两对严格遵守配对原则；第三对碱基有一定的自由度，可以“摆动”，反密码子中（次黄嘌呤）可识别多个密码子，某些tRNA识别多个密码子。

凡是第一、二为碱基不同的密码子都对应于各自独立的tRNA

tRNA（氨酰tRNA）

稀有碱基-修饰碱基
tRNA中所有4种碱基都能被修饰

tRNA种类

1.起始tRNA和延伸tRNA
 起始tRNA: 能特异性识别mRNA模板上起始密码子的tRNA;
 延伸tRNA:其他tRNA统称为延伸tRNA。
 真核生物起始tRNA携带甲硫氨酸(Met)，
 原核生物起始tRNA携带甲酰甲硫氨酸(fMet)，
 原核生物中Met-tRNA_fMet必须首先甲酰化生成fMet-tRNA_fMet才能参与蛋白质
的生物合成。
2.同工tRNA：代表相同氨基酸的不同tRNA
 在一个同工tRNA组内，所有tRNA均专一于相同的氨酰-tRNA合成酶。
 同工tRNA既要有不同的反密码子以识别该氨基酸的各种同义密码，又要有某种结构上的共同性，能被AA-tRNA合成酶识别。
3.校正tRNA：通过改变反密码子区校正无义突变和错义突变。

氨酰-tRNA合成酶

（aminonacyl-tRNA synthetase，ARS）
氨酰-tRNA合成酶决定蛋白质合成的真实性
• 蛋白质合成的真实性主要决定于AA-tRNA合成酶是否能使氨基酸与对应的tRNA相结合。
• AA-tRNA合成酶既要能识别tRNA，又要能识别氨基酸，它对两者都具有高度的专一性。
• 氨酰-tRNA合成酶利用校读功能来提高精确性。

核糖体

翻译过程

核糖体小亚基负责对模板mRNA进行序列特异性识别；
大亚基负责携带氨基酸及tRNA的功能，肽键的形成、AA-tRNA、肽基-tRNA的结合等主要在大亚基上。

核糖体上重要位点

翻译过程

 起始前事件：氨基酸活化和核糖体解离
 肽链的起始
 肽链的延伸
 肽链的终止
 新合成多肽链的折叠和加工

蛋白质前体的加工

1、N端fMet或Met的切除
2、二硫键的形成
3、特定氨基酸的修饰
氨基酸侧链的修饰作用包括：
磷酸化（如核糖体蛋白质）
糖基化（如各种糖蛋白）
甲基化（如组蛋白）
乙酰化（如组蛋白）
泛素化
羟基化（如胶原蛋白）
羧基化等……

4、切除新生肽链中非功能片段

例子：前胰岛素原蛋白翻译后成熟过程
5、蛋白质的折叠
分子伴侣
分子伴侣是一类序列上没有相关性但有共同功能的保守性蛋白质，它们在细胞内能帮助其它多肽进行正确的折叠、组装、运转和降解。